Коллективное движение: как ученые муравьиные пробки изучали

Как сейчас помню, утро буднего дня, спешишь на учебу. Подходишь к остановке общественного транспорта, смотришь на толпу людей, напоминающую в своих движениях марш пингвинов. Смотришь на дорогу, где велосипедист идет рядом со своим велосипедом быстрее, чем движутся машины. Понимаешь, что ловить тут нечего, разворачиваешься и идешь пешком. Пробки есть везде: на дорогах они тренируют буддийское терпение у водителей, а в общественном транспорте позволяют провести занятие по йоге, хотите вы того или нет. Основной причиной задержек в движении является наличие слишком большого числа транспорта или людей для конкретного пути движения, который не может справиться с таким потоком. Среди представителей дикой природы тоже случаются большие скопления особей, и каждый вид борется с пробками своим уникальным методом. Одними из лучших в вопросах организованности и кооперации по праву называют муравьев. Эти маленькие трудоголики живут в многотысячных, а то и в многомиллионных колониях, но при этом не испытывают никаких «прелестей» пробок. Естественно, возникает вопрос — как они это делают? Именно на этот вопрос искали ответ ученые из университета Аризоны (США) и Тулузы (Франция). Как именно муравьи борются с пробками и какие из их методов можно применить нам, а какие — нет? Об этом мы узнаем из доклада исследовательской группы. Поехали.

Основа исследования

Муравьи всегда ассоциировались с трудоголизмом, монархией и классовым разделением общества по Марксу. Семейство муравьев насчитывает порядка 14 000 видов, которые обитают во всех уголках планеты, кроме Антарктиды. Если же подсчитать всех муравьев на Земле, то они составят примерно 10-25% от биомассы наземных животных. Основой успеха муравьев является их умение приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды и невероятная организованность.

Документальный фильм «Империя муравьев» (BBC, Дэвид Аттенборо, 2018).

Глядя на то, как муравьи строят свои невероятные колонии, передвигаются организованными рядами и будто никогда не останавливаются, то складывается впечатление, что каждый из них является частицей единого организма — коллективного разума. Именно потому интерес к этим насекомым со стороны ученых не угасает.


Миграция стада антилоп гну.

Если же говорить про движение, то многие виды живых организмов в той или иной форме принимают участие в коллективном движении: колонии насекомых, косяки рыб, стада мигрирующих копытных, стаи птиц и т.д. Чаще всего большинство особей движутся по одному пути (вектору), но по своей уникальной траектории, что облегчает координацию как этой особи, так и всего потока в целом. Проблемы начинаются, если одни движутся в одну сторону, а другие — им навстречу. В таком случае столкновений крайне сложно избежать. Но такая ситуация не столь распространена в мире животных, как могло бы показаться на первый взгляд. Вспомните, как выглядит стадо антилоп гну, бегущих по полю в период миграции. Их поток движется в одном общем для всех особей направлении, своего рода дорога с односторонним движением. Люди же являются одними из немногих организмов, которые могут коллективно двигаться в обе стороны одновременно, т.е. по дороге с двусторонним движением. Муравьи также способны на этот трюк, который для нас кажется вполне обыденным делом, но для коллективных организмов считается весьма уникальным.


Листорезы строят фермы, где они выращивают грибы на субстрате из пережеванных листьев.

Муравьям приходится очень много передвигаться, так как они живут в одной точке (муравейник), а пропитание добывают там, где найдут. Когда муравей находит большой источник пищи, то прокладывает химический маршрут от дома к еде, по которому за ним смогут последовать его сородичи. Плотность потока сильно зависит от численности особей в муравейнике, и может достигать нескольких сотен муравьев в минуту. При этом никаких пробок, никаких аварий и вызова страховщиков. Поток движется непрерывно, а муравьи продолжают эффективно выполнять свои обязанности (рабочие добывают пищу, а солдаты их охраняют).

Исследователи напоминают нам, что в строительстве дорог связь между плотностью людей (k) и потоком (q = vk, т.е. скорость умноженная на плотность) часто описывается с помощью фундаментальных диаграмм (1А).


Изображение №1

Между диаграммами скорость-плотности и поток-плотность существуют отличия, зависящие от рассматриваемой системы, но в корне у них есть общие черты.

Во-первых, поток q увеличивается с плотностью k от нуля до максимального значения, а затем затухает, пока не возвращается к нулю при так называемой максимальной плотности затора kj. Кривые поток-плотность, как правило, имеют вогнутую форму с оптимальным значением k на пути, при котором достигается максимальный поток или численность.

Во-вторых, скорость индивидуума будет максимальной, если он перемещается один (скорость свободного потока vf) и уменьшается с ростом плотности k. Когда плотность затора достигает v(kj)=0, скорость падает до нуля, т.е. все участники движения останавливаются.

Подобные методы расчетов неоднократно применялись и к муравьям. Например, у муравьев-листорезов и огненных муравьев скорость движения уменьшается при увеличении плотности, а у лесных и кочевых муравьев при увеличении плотности скорость остается постоянной.

Наибольшая плотность, а также предполагаемая занятость (доля площади, покрытая муравьями), зафиксированная у муравьев-листорезов, древесных и кочевых муравьев были относительно низкими: 0.8 / см² (занятость 0.20), 0.6 / см² (0.13) и 0.3 / см² (0.10). Такие показатели недостаточно высоки, чтобы образовалась пробка, так как муравьи никогда не превышали граничную пропускную способность пути движения, то придерживались максимально допустимого значение потока, соответствующего ширине тропы.

В рассматриваемом нами сегодня исследовании ученые решили проверить, могут ли муравьи избегать образования пробок при различных значениях плотности потока. Главными героями стали муравьи вида (Linepithema humile — аргентинские муравьи). Этот вид один из самых многочисленных и распространенных в семействе.

Колония муравьев соединялась с местом расположения пищи посредством мостика (1В), ширина которого менялась (5, 10 и 20 мм), что в свою очередь позволяло манипулировать плотностью потока. В экспериментах принимало участие несколько колоний разной численности: от 400 до 25 600 муравьев. Всего было проведено 170 экспериментальных наблюдений, в течение которых производилась посекундная фиксация потока и плотности. Возможность менять ширину моста от колонии до пищи позволила в результате получить самые разные показатели плотности потока (от 0 до 18 муравьев на см²) и занятости (от 0 до 0.8).

Результаты экспериментов

Перед тем, как проводить анализ данных всех 170 опытов, ученые удостоверились в том, что эти данные не были искажены. Во-первых, было установлено, что количество муравьев, попадающих в зону с пищей, не влияло на поведение во время кормления. Большинство муравьев ели по одному разу, что исключает наличие отрицательной обратной связи, которая могла бы быть ввиду большого скопления особей в месте кормления. Во-вторых, ученые контролировали, чтобы ширина моста не влияла на скорость муравьев. В отсутствие взаимодействий и в тех случаях, когда муравьи путешествовали в одиночку, их скорость была одинаковой независимо от ширины моста.


Изображение №2

Первым делом были изучены движения муравьев на макроскопическом уровне. Поток муравьев q, движущихся в обоих направлениях, был изображен как функция плотности на рисунке 2А. Поток q увеличивался с плотностью k до определенной точки, а затем оставался постоянным.

На графике 2В показан анализ взаимосвязи между k и q, выполненный с использованием трех различных макроскопических функций движения муравьев по заданному маршруту. Все параметры функций подбирались с использованием метода наименьших квадратов*.

Метод наименьших квадратов* — математический метод, основанный на минимизации суммы квадратов отклонений некоторых функций от искомых переменных.

На основе экспериментальных данных была создана функция двухфазного потока для описания отношения q-k как кусочно-линейной функции* с линейно возрастающим потоком и с постоянным значением потока в момент достижения плотности затора.

Кусочно-линейная функция* — функция, определённая на множестве вещественных чисел, линейная на каждом из интервалов, составляющих область определения.

Функция двухфазного потока выглядит следующим образом:

q(k) = k · v, если k ≤ kj

и

q(k) = kj · v, если k ﹥ kj

Далее был проведен выбор статистической модели, что позволило назначить условные вероятности для всех статистических моделей. Большой объем данных позволил получить однозначный результат — двухфазную статистическую модель (2С).

Итак, ответом на вопрос, почему муравьи не застревают в пробках, может быть пространственно-временная организация потока при высокой плотности.

Поток называют пространственно организованным, когда обе полосы движения муравьев не пересекаются полностью и разделены в пространстве. Временная организация возникает, когда происходят колебательные изменения в направлении движения, от чего поток периодически становится однонаправленным, т.е. направление движения чередуется.

В обоих случаях организации движения существует ограничение контактов между муравьями (столкновений), что позволяет муравьям поддерживать бесперебойный поток.

Однако в проведенных учеными экспериментах не наблюдалось таких типов организации. Когда плотность муравьев достигала критической порога, входящий и исходящий потоки смешивались как во времени, так и в пространстве (3А).


Изображение №3

Помимо этого, вопреки законам пешеходного движения, зависимость между плотностью k и потоком q лишь незначительно влияла на степень асимметрии потоков (3В). То есть поток не увеличивался быстрее с плотностью k, когда движение было в основном однонаправленное, чем когда оно было полностью двунаправленное.

Муравьи движутся по мостику толщиной 20 мм. Данное видео фиксирует движение муравьев спустя 10 минут после установления связи между зоной обитания и зоной пропитания.

Муравьи движутся по мостику толщиной 5 мм. Данное видео фиксирует движение муравьев спустя 10 минут после установления связи между зоной обитания и зоной пропитания.

Учитывая неясность в аспектах организации потока, как единого целого, исследователи решили пойти по стопам Эркюля Пуаро, то есть внимательнее рассмотреть детали, а именно поведение индивидуальных муравьев в потоке.

С точки зрения индивидуального поведения, большинство функций движущегося потока предполагают, что индивидуальная скорость будет уменьшаться нелинейно с плотностью из-за «трения» между индивидами.

Однако двухфазная функция движения потока предполагает, что такого трения между муравьями не было обнаружено, когда плотность была ниже 8 муравьев на см², то есть поток увеличивался линейно. Когда же плотность была выше 8, трения возникали, но увеличивались линейно с плотностью, т.е. поток оставался постоянным в широком диапазоне плотностей. Следовательно, необходимо как-то измерить и проанализировать возникающие трения.

Важнейшим фактором, влияющим на скорость отдельно взятого муравья, является количество контактов (столкновений) с его сородичами, которые заставляют его остановиться, тем самым снижая его общую скорость.

Чтобы установить, играет ли число контактов роль скрытой переменной, связывающей плотность и скорость, ученые провели эксперимент, в котором измерили число контактов С, плотность k и время прохождения Т мостика длиной 2 см. Учитывались данные всех отдельно взятых муравьев из колонии численностью 7900 особей.


Изображение №4

По мере роста плотности k число контактов C линейно возрастало (C = 0.61 k, 4A), т.е. чем больше плотность, тем больше контактов наблюдалось. Также было обнаружено линейное влияние числа контактов С на время перемещения Т — каждый контакт действительно замедлял муравьев (N = T₀ + C · ∆T, где T₀ = 0.95 с и ∆T = 0.24 с, 4В). Переменная T₀ отображает время на прохождение моста без контактов, а ∆T — время, потерянное из-за контактов.

Промежуточный вывод заключался в том, что плотность имела отрицательный эффект на скорость потока: плотность увеличивала число контактов между особями, что увеличивало ∆T и, следовательно, время на прохождение моста. И это вполне логично, однако во время фазы №1 ситуация была немного любопытнее.

На диаграмме двухфазного движения плотность k не имела никакого влияния (или практически никакого) на скорость v. Следовательно, в этой фазе должно быть положительное влияние плотности k на скорость v. Таким образом, связь между T, k и C куда более нестандартная.

Чтобы объединить несколько эффектов, было оценено ожидаемое время перемещения T в зависимости от плотности k и от числа контактов C. Для установленного учеными числа контактов C было вычислено среднее время прохождения Т (5А) для разных значений плотности k.


Изображение №5

Вертикальное расстояние между соседствующими кривыми определялось значением ∆T. Как и ожидалось, время прохождения T увеличивалось с увеличением количества контактов C, но любопытное наблюдение заключалось в том, что первоначально плотность k фактически приводила к уменьшению времени прохождения T (до k ≈ 5).

Для дополнительного подтверждения этого положительного эффекта плотности, была проведена оценка скорости свободного потока vf, т.е. без каких-либо контактов (5В): vf = L/(T — C · ∆T), где L = 2 см (участок моста, на котором проводились наблюдения).

Показатель vf изначально увеличивается с плотностью до 5 муравьев на см², а затем возвращается к первоначальному значению. Объяснение таких флуктуаций кроется не в математике, а в биологии. Аргентинские муравьи используют феромоны, которыми отмечают свой путь, чтобы не заблудиться и показать путь к пище или к дому своим сородичам.

Объединив воедино все эффекты, ученые предложили свою формулу скорости движения муравьев:

v(k) = [ L / T₀ + ∆T · C(k) ] · (⍺ + β·k·e^-γ·k)

C(k) — среднее число контактов, равное 0.61k;
⍺, β и γ — моделируют эффект феромона: ⍺ — соответствует внутренней привлекательности не маркированного феромонами моста; β — представляет положительный эффект k; γ — диапазон, в котором может возникнуть эффект феромонов. Эти три параметра были оценены с использованием алгоритма нелинейной регрессии: ⍺ = 0,812 ± 0,009, β = 0,160 ± 0,010, γ = 0,156 ± 0,007.


Изображение №6

При увеличении k наблюдалось снижение скорости v (6А). Для данной динамики скорости была выделена следующая формула для всего потока:

q(k) = k · v(k)

На графике 6В построен прогнозируемый поток q, для оценки которого использовались данные экспериментальных наблюдений (N = 7900 наблюдений). Между моделью и данными опытов было обнаружено четкое согласование. Константа функции достигалась при q ≈ 10 муравьев на см² в секунду.

Несмотря на то, что при увеличении плотности k появилось больше контактов, увеличивающих время перемещения Т, что отрицательно влияло на поток q, при плотности < 5 муравьев на см² особи двигались быстрее, что положительно влияло на поток.

Эти два эффекта уравновешены, что приводит к линейному увеличению потока q с плотностью k (фаза 1). Когда плотность была больше 8 муравьев на см², несмотря на переполнение пути следования (моста), муравьи поддерживали постоянный поток q. Скорость v(k) продолжала уменьшаться из-за увеличения контактов, но это отрицательное влияние на поток q(k) было компенсировано увеличением k.

Другими словами, поток на графике 6B будет увеличиваться при больших значениях плотности k. Однако экспериментально поток в конечном итоге должен был бы уменьшиться, поскольку занятость (заполненность определенного участка) муравьев на мосту не может увеличиваться бесконечно.

Учитывая, что незанятая муравьями область моста уменьшалась с ростом плотности, удивительно, что число контактов увеличивалось исключительно линейно с плотностью.

Еще более любопытным наблюдением является выдержка муравьев. Они сдерживали себя от того, чтобы покинуть колонию и отправиться к пище, чтобы избежать переполнения моста. Так, во время всего исследования плотность не превышала 18 муравьев на см², несмотря на то, что ученые увеличивали численность колонии и уменьшали ширину моста. Кроме того, муравьи, уже находящиеся на мосту, крайне редко совершали разворот на 180° (вероятность была равна 0.01).

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых.

Эпилог

Естественно, люди и муравьи, несмотря на социальность и тех, и других, много чем отличаются. Пробки в мире людей образуются из людей (пеших или на машинах), которые спешат каждый по своим делам. В то время, как у муравьев из одной колонии всегда одна общая цель. Помимо того, крайне частой причиной образования пробок являются внешние факторы, которые муравьи умеют весьма эффективно избегать. Не говоря уже о том, что они всегда оставляют след из феромонов, что облегчает задачу по нахождению пути для их сородичей. Также стоит отметить, что муравьи не особо боятся столкновений друг с другом, в отличие от нас. А еще они готовы остаться в колонии, чтобы не создавать пробку, тем самым ставя на первое место не личные цели, а нужды колонии. Это, к сожалению, тоже крайне редко применимо к людям.

То, как муравьи справляются с заторами служит отличным примером их невероятной организованности — биологической особенности, которой их наделила эволюция, сделав их тем самым одними из самых успешных живых организмов на планете.

Пятничный офф-топ:

Построить мост без строительных материалов под рукой для этого вида муравьев не проблема. Командная работы в чистом виде :)

Офф-топ 2.0:

Забавная реклама оператора общественного транспорта Бельгии, показывающая, что сила в единстве и командной работе.

Офф-топ 3.0 (да, офф-топов много не бывает):

Истинные факты про муравьиный симбиоз (наличие черного юмора не отменяет факта истинности фактов :) ).

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, 30% скидка для пользователей Хабра на уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2650 v4 (6 Cores) 10GB DDR4 240GB SSD 1Gbps от $20 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?